Os peixes voadores (família Exocoetidae), bem conhecidos por todos pelas descrições das viagens marítimas, são parte integrante da paisagem dos mares quentes e são uma de suas manifestações externas mais características.
No ecossistema das águas tropicais do oceano aberto, os peixes voadores ocupam uma posição única, sendo os únicos planctófagos maciços que habitam constantemente as camadas superficiais da zona epipelágica (camada superior da coluna de água).
Os próprios peixes-voadores constituem, por sua vez, um importante componente da dieta de peixes predadores - corifenos, cavalas-cobra, atum pequeno, bem como aves marinhas, Lula e golfinhos. Em algumas áreas (Japão, Filipinas, Índia, Polinésia, ilhas do Caribe), é realizada uma pescaria especial para peixes voadores, que, no entanto, tem importância apenas local, mas dá, segundo estimativas grosseiras, pelo menos 500 mil Centners anualmente. Os peixes voadores são capturados com redes de emalhar, redes de cerco com porta e fixas, redes de cobertura e armadilhas especiais e canas de pesca; existem outros métodos baseados nas peculiaridades da ecologia destes peixes (em particular, na sua reação positiva à luz artificial e nas abordagens de desova nas costas).
Peixes voadores, como o nome sugere, podem voar pelo ar. De onde vem essa habilidade? Todos os representantes da ordem dos garfish, que incluem peixes voadores e, além deles, também meio-peixes, peixes-agulha e saury, habitam as camadas superiores da água. Muitos deles, quando assustados ou em perseguição de uma presa, podem pular fora d'água, às vezes dando toda uma série de saltos sucessivos, como uma pedra ricocheteando. A melhoria destes saltos culminou num voo planado, permitindo que peixes voadores escapassem de muitos predadores, embora, claro, não lhes garantisse total segurança: por exemplo, um corifeno, tendo assustado um peixe voador, persegue-o debaixo de água e agarra no momento em que afunda na água. No entanto, a explicação do vôo como um dispositivo de resgate de predadores agora é geralmente aceita e não é questionada há muito tempo. Outro ponto de vista é expresso pelo prof. V.D. Lebedev, que acredita que as migrações de forragem com o uso de ventos constantes tiveram um papel decisivo no desenvolvimento do vôo. Deve-se dizer, entretanto, que a existência de migrações de peixes voadores de longa distância na própria zona tropical ainda não foi comprovada. Os dados disponíveis, ao contrário, atestam o modo de vida "sedentário" deles.
Os peixes voadores são muito diversos - a família inclui 7 gêneros e cerca de 60 espécies. A capacidade de voar é expressa em vários graus em diferentes gêneros. Voo de peixes voadores "primitivos" dos gêneros Fodiafor e Parexocoetus, com barbatanas peitorais relativamente curtas, é menos perfeito do que em peixes com "asas" longas. A evolução do vôo dos peixes voadores foi, aparentemente, em duas direções. Um deles levou à formação do gênero Exocoetus - peixes voadores de "duas asas" que utilizam apenas barbatanas peitorais em voo, que atingem tamanhos muito grandes (até 80% do comprimento do corpo). Outra direção é representada por peixes voadores "de quatro asas" (4 gêneros da subfamília Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - combinando cerca de 50 espécies). O vôo desses peixes é realizado por meio de dois pares de planos portadores: apresentam dilatação não só do peitoral, mas também das nadadeiras pélvicas e, na fase de desenvolvimento dos alevinos, ambos apresentam aproximadamente a mesma área. Ambas as direções na evolução do vôo levaram à formação de formas especializadas bem adaptadas à vida no epipelágico.Além do desenvolvimento de "asas", a adaptação ao vôo se refletiu em peixes voadores na estrutura da nadadeira caudal, cujos raios estão rigidamente conectados uns aos outros, e o lobo inferior é muito grande em comparação com o superior. no desenvolvimento incomum da bexiga natatória, que continua sob a coluna vertebral até a cauda, e em várias outras características. O vôo do peixe voador de "quatro asas" atinge o maior alcance e duração. Tendo desenvolvido uma velocidade significativa na água (cerca de 30 km / h), tal peixe salta para a superfície do mar e por algum tempo, às vezes não por muito tempo, desliza ao longo dele com asas-barbatanas peitorais abertas, acelerando vigorosamente o movimento por vibrações da lâmina inferior da barbatana caudal imersa na água e aumentando a velocidade para 60-65 km / h. Então o peixe se afasta da água e, abrindo as nadadeiras pélvicas, planeja sua superfície. Em alguns casos, ao voar, um peixe voador às vezes toca a água com a cauda e, vibrando com ela, ganha velocidade adicional. O número de toques pode chegar de três a quatro e, nesse caso, a duração do vôo, naturalmente, aumenta. Normalmente, um peixe voador não fica no ar por mais de 10 segundos. e voa várias dezenas de metros durante este tempo, mas às vezes a duração do vôo aumenta para 30 segundos, e seu alcance chega a 200 e até 400 m. Aparentemente, a duração do vôo depende das condições atmosféricas, já que na presença de vento fraco ou ascendente correntes de ar ... peixes voadores voam longas distâncias e permanecem em vôo por mais tempo.

Peixes voadores (de cima para baixo): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans (peixes voadores dípteros) e H. speculiger (peixes andorinhas de quatro asas).
Muitos marinheiros e viajantes, observando os peixes voadores do convés do navio, afirmaram que "viram claramente que os peixes batem as asas como uma libélula ou um pássaro". Na verdade, as "asas" dos peixes voadores permanecem quase imóveis durante o vôo e não batem as asas. Apenas o ângulo de inclinação das nadadeiras pode, aparentemente, mudar arbitrariamente, e isso permite que o peixe mude ligeiramente a direção do vôo. O tremor das barbatanas, que é perceptível ao observador, com toda a probabilidade, é apenas uma consequência do vôo, mas não por sua causa. Isso se explica por uma simples vibração das "asas" abertas, que é especialmente forte nos momentos em que o peixe, já no ar, continua a trabalhar na água com a barbatana caudal.
Enquanto estudava os peixes voadores do Oceano Atlântico, o famoso ictiólogo dinamarquês Anton Brun (AF Bruun. Peixes voadores (Exo-coetidae) do Atlântico, "Dana Report", 1935, N 6.) notou pela primeira vez que este grupo, sempre considerado característica do oceano, contém não apenas formas oceânicas, mas também neríticas (costeiras). Brun também notou que a família inclui espécies tropicais ("equatoriais", em sua terminologia) que não são encontradas fora da zona tropical propriamente dita, e espécies subtropicais que vivem apenas nas bordas dessa zona. Em sua opinião, a temperatura das camadas superficiais das águas é o fator que limita a propagação dos peixes voadores. Um estudo mais aprofundado da ecologia desse grupo mostrou que a divisão dos peixes voadores em grupos oceânicos e neríticos simplifica um pouco a situação real. Além de espécies puramente neríticas e espécies confinadas em águas abertas, há também um grupo de espécies pseudo-oceânicas, ou nerítico-oceânicas, que ocorrem longe da costa apenas em algum período de seu ciclo de vida.
A divisão dos peixes voadores nesses grupos é determinada por diferenças ecológicas. As espécies neríticas geralmente se reproduzem colocando ovos aderentes em um substrato duro (algas, fundo). Os representantes típicos deste grupo incluem Fodiator acutus, Parexocoetus mento, alguns representantes do gênero Cypselurus e uma série de outros tipos. Em contraste, peixes voadores oceânicos (todas as espécies do gênero Exocoetusalguns Cheilopogon, Prognichfhys e Hirundichthys) habitam apenas áreas abertas e seus ovos se desenvolvem na coluna d'água ou são depositados em objetos flutuantes que sempre podem ser encontrados no mar (algas flutuantes, nadadeiras, penas de pássaros). Finalmente, as espécies pseudo-oceânicas (incluem a maior parte das espécies pertencentes principalmente ao gênero Surselurus e Cheilopogon) podem existir no oceano aberto, mas precisam de um substrato costeiro sólido para reprodução. Os habitats dos peixes voadores neríticos e oceânicos diferem significativamente no equilíbrio dos ciclos tróficos sazonais das comunidades que os habitam. O fato é que nas águas abertas do oceano tropical a produção de fitoplâncton por muito tempo está perto de ser consumida pelo zooplâncton, e a produção dos níveis subsequentes está perto de ser consumida por predadores em níveis mais elevados do sistema alimentar. Portanto, as comunidades pelágicas oceânicas estão entre as mais equilibradas em termos de ciclos tróficos e homogeneidade espacial da distribuição dos organismos. Em contraste com essas comunidades, nas regiões neríticas, a produção por muito tempo excede o pastoreio, e as biocenoses que as habitam não são balanceadas em termos de trofismo. Animais pelágicos são distribuídos de forma muito desigual aqui devido à proliferação de algas "manchadas" e formam cardumes e cardumes.
Todos os peixes voadores são estenotérmicos, ou seja, vivem em uma faixa de temperatura bastante estreita, constante para cada espécie. São mais ou menos termofílicos, e a maioria das espécies não ocorrem ou dificilmente ocorrem em temperaturas de água abaixo de 23 °. Essas espécies constituem um agrupamento tropical. Apenas muitos membros da família se adaptaram à vida em águas subtropicais em temperaturas de 18–20 ° C e abaixo, e no verão eles penetram até mesmo em regiões temperadas; a temperatura mínima na qual a espécie mais "resistente ao frio" foi encontrada - Hirundichfhys rondeletii, é de apenas 15,5 °. O grupo subtropical inclui apenas 6-7 espécies de peixes voadores (ou seja, apenas cerca de 10% de todas as espécies da família). Em águas subtropicais, apenas peixes voadores altamente especializados são encontrados, enquanto representantes dos gêneros primitivos Fodiafor e Regehosoetus vivem apenas na zona tropical.
A distribuição geográfica dos peixes voadores neríticos e nerítico-oceânicos está totalmente sujeita a todas as leis que regem a distribuição dos peixes costeiros tropicais em geral. Um obstáculo ao seu assentamento não são apenas barreiras continentais, mas também espaços abertos de água, em particular, a "barreira faunística do Pacífico Leste" - uma região sem ilhas do Oceano Pacífico, entre as costas da América e os arquipélagos do extremo leste da Polinésia . É esse o motivo que explica a diferença significativa nas faunas dos peixes voadores nas partes oeste e leste do Oceano Pacífico. Os intervalos de espécies neríticas, como regra, são relativamente pequenos devido à diversidade de condições ecológicas perto da costa, e entre eles existem muitas endemias muito estreitas que vivem em áreas muito limitadas. Os factores que limitam a distribuição destes peixes ao longo da costa são a temperatura da água, a sua salinidade (quase todas as espécies evitam as áreas frescas), a capacidade alimentar das regiões e, provavelmente, também a natureza do fundo e a presença de vegetação na região. zona costeira. Os exemplos desse tipo são bastante numerosos: há espécies endêmicas para as águas do Japão do Sul e da Coréia, para as águas da Indonésia e regiões adjacentes, para as águas do Pacífico da América Central, etc. As espécies subtropicais, o peixe voador gigante, são muito interessante. Cheilopogon pinnati barbatus, com até 50 cm de comprimento, habitando as águas costeiras do Japão, Califórnia, Noroeste da África e Espanha no Hemisfério Norte e nas águas do Chile, Nova Zelândia, Austrália do Sul e África do Sul no sul. A distribuição desta espécie mostra uma semelhança notável com a área de distribuição das sardinhas dos gêneros. Sardinha e Sardinops... A distribuição interrompida na faixa tropical também é característica de peixes voadores como CH. heteruro e CH. atrás... O conceito de bipolaridade é bastante aplicável às faixas de todas essas espécies (bipolaridade aqui significa a distribuição de animais em águas temperadas ou subtropicais dos hemisférios Norte e Sul na ausência deles na zona tropical propriamente dita) se for considerada em um sentido um tanto mais amplo do que LS Berg, que observou em sua época que os organismos de latitudes temperadas são bipolares. Agora, há muitos exemplos de propagação "bipolar" (ou, na terminologia dos autores americanos, "antitropical") em animais subtropicais.
Os peixes voadores oceânicos, como regra, têm alcances muito extensos, muitas vezes até circunglobais, e sua distribuição é provavelmente determinada por apenas uma temperatura da camada de água superficial. Algumas espécies têm uma faixa muito estreita de temperaturas ótimas e, portanto, são encontradas apenas nas águas mais quentes ou, ao contrário, nas águas menos aquecidas da zona tropical. Essas espécies incluem, por exemplo, a população da espécie no Pacífico E. volitans, encontrado aqui em uma temperatura de 22-29 °, mas o mais comum em 24-28 °. Como resultado, a área de distribuição deste peixe na parte ocidental mais quente do Oceano Pacífico é interrompida na zona quase equatorial a cerca de 15 ° de latitude, e nas partes central e oriental do oceano, onde no equador a temperatura na camada superficial é reduzida devido ao aumento das águas profundas, tal não quebra. Habitar a periferia sul da própria zona tropical no Oceano Pacífico E. obfusirosfris tem limites de temperatura de distribuição especialmente estreitos na parte sudeste de sua extensão. Como mostram os resultados da 4ª viagem do navio de pesquisa Akademik Kurchatov, este peixe voador é capturado apenas em uma estreita faixa de águas delimitada por isotermas de 19 ° e 22-23 °.
De particular interesse é a distribuição das únicas espécies subtropicais entre os representantes do grupo oceânico de peixes voadores - Hirundichthys rondeletii, que tem uma área bipolar. Este peixe é aparentemente caracterizado por migrações sazonais: no noroeste do Pacífico, a desova ocorre no inverno entre 21 ° e 30 ° N. sh. a uma temperatura de água de 18-23 °, na primavera começa o movimento para o norte para engorda (nesta época os peixes são encontrados a uma temperatura de 15-17 °), e no outono - uma migração reversa para a parte sul de o intervalo.
A distribuição quantitativa dos peixes voadores na área ocupada é determinada principalmente pela quantidade de alimentos disponíveis, nomeadamente a abundância de zooplâncton na camada superficial do oceano. Nesse sentido, a distribuição dos peixes-voadores em diferentes partes da região tropical é altamente heterogênea. As áreas de oceano aberto, caracterizadas pelas maiores concentrações de peixes voadores, localizam-se, via de regra, próximas a zonas de divergência, onde as águas profundas ricas em sais biogênicos sobem à superfície, e se nota um aumento da produtividade biológica. Nesse caso, a maior concentração de peixes voadores é geralmente observada a alguma distância das divergências. O fato é que os picos do número de cada Even subsequente na cadeia trófica (fitoplâncton -> zooplâncton herbívoro -> plâncton predatório -> - peixes planctófagos) são um tanto deslocados a jusante em relação ao número máximo do elo anterior. É por isso que concentrações aumentadas de peixes voadores em águas abertas são às vezes observadas até mesmo centenas de quilômetros a jusante do acúmulo de fitoplâncton nas divergências.

Antes de decolar, o peixe voador de "quatro asas" desliza ao longo da superfície da água, acelerando seu movimento com nenhuma vibração voufbio da nadadeira caudal remanescente na água, e então se desprende da superfície e desliza, voando dezenas e até mesmo centenas de metros.
O número total de peixes voadores nos oceanos é muito significativo. De acordo com V.P.Shuntov, seu estoque apenas no Oceano Pacífico é medido na ordem de 1,5-4 milhões de toneladas, o que é cerca de 20-40 kg para cada quilômetro quadrado de toda a parte tropical deste oceano. Esses números foram calculados com base nos resultados de contagens visuais de peixes voando sob a proa de muitos navios em várias áreas e, aparentemente, podem ser atribuídos a todo o Oceano Mundial.
O número de espécies de peixes voadores em diferentes regiões do oceano varia significativamente, principalmente devido à diferença no número de espécies neríticas e pseudo-oceânicas. Existem especialmente muitas espécies nas águas da Indonésia (27) e nas regiões adjacentes do Mar de Coral (26), nas ilhas Filipinas (pelo menos 21) e no sul do Japão (25). É aqui - na parte tropical ocidental do Oceano Pacífico - que se localiza o moderno centro geográfico da área dos peixes voadores e, aparentemente, também o centro inicial de formação deste grupo.
A comparação da fauna de peixes voadores de diferentes partes do Oceano Mundial revela diferenças significativas. A fauna mais rica e diversa de peixes voadores do Oceano Pacífico, onde existem 47 espécies e subespécies. No Oceano Índico, apenas 26 espécies foram encontradas até agora, e no Oceano Atlântico mais estudado - apenas 16. Cada oceano tem suas próprias espécies endêmicas, cujo número, no entanto, difere marcadamente. 16 espécies endêmicas vivem no Oceano Pacífico, no Índico e no Atlântico - 4 espécies endêmicas cada.
Deve-se notar que todas as espécies endêmicas do Atlântico são representadas nos oceanos Pacífico e Índico por formas muito semelhantes. Ao mesmo tempo, muitos grupos de espécies estão completamente ausentes aqui, unindo-se em subgêneros especiais e comuns em outros oceanos. Em geral, a fauna de peixes voadores do Oceano Atlântico está altamente esgotada (principalmente devido a espécies especializadas da subfamília Cypselurinae, a fauna de peixes voadores do Indo-Pacífico).
Os peixes voadores do Oceano Índico e da parte ocidental do Oceano Pacífico fazem parte de um único grupo faunístico. As diferenças na composição de espécies de peixes-voadores em diferentes regiões do Indo-Oeste Pacífico tropical são explicadas principalmente pela existência de espécies estreitamente localizadas ocupando áreas limitadas. Esta fauna é a mais diversa e completa em relação aos gêneros e subgêneros nela representados (apenas o gênero Fodiafor).
A fauna de peixes voadores do Pacífico oriental é muito específica. Inclui no máximo 20 espécies, incluindo 9 espécies endêmicas e subespécies. Esta fauna está associada ao Oceano Atlântico pelo gênero Fodiator, mas em geral parece ser mais semelhante ao complexo Indo-Oeste-Pacífico.
Assim, três grupos geográficos principais de peixes voadores podem ser distinguidos, habitando as regiões de fauna do Indo-Pacífico, Pacífico Leste e Atlântico, respectivamente. Pode-se presumir que as formas originais de peixes voadores surgiram no Paleoceno ou Eoceno de ancestrais próximos aos modernos semi-caracóis (família Hemirhamphidae) em regiões neríticas de águas quentes que existiram por um período historicamente longo na fronteira do Pacífico com o Índico oceanos. A dispersão de peixes voadores deste centro aparentemente procedeu em todas as direções (mas principalmente para o oeste), embora seus caminhos ainda não sejam suficientemente claros.
Aparentemente, o oceano Tethys desempenhou um papel importante nessa dispersão, através da qual os elementos tropicais primitivos penetraram no Atlântico junto com outros elementos termofílicos. Exocoetidae... Os peixes voadores, sem dúvida, migraram pelo Estreito do Panamá, que permaneceu aberto até o Plioceno - só isso pode explicar a distribuição moderna do gênero Fodiafor em ambas as costas da América Central. A dispersão de peixes subtropicais relativamente "amantes do frio" ocorreu, aparentemente, muito mais tarde em condições climáticas próximas às modernas, e a formação de áreas bipolares nos mesmos, seguindo a teoria de LS Berg, pode ser plenamente explicada pelas mudanças na regime de temperatura do oceano durante a Idade do Gelo.
N.V. Parin
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